1700萬年前的貓犬大戰:貓科入侵北美,導致犬科一家族…


1700萬年前的貓犬大戰:貓科入侵北美,導致犬科一家族團滅的頭圖

1700萬年前的貓犬大戰:貓科入侵北美,導致犬科一家族團滅

同樣是自然界頂級掠食者,為什麼犬科的體型就遠遠小於貓科呢?最大的貓科動物東北虎,平均體重200千克,最大可達300千克。而現存最大的野生犬科,是北美西部的狼,平均40~50千克重,最大70多千克。

東北虎

同樣是科內一哥,東北虎的體重是狼的四五倍,這是為什麼呢?

伏擊VS追擊

貓科動物是伏擊型獵手,它們擅長悄悄靠近獵物,然後憑自己的力量將獵物製伏。貓科捕獵注重的是個體的潛行能力和力量,體型大一些,在壓制獵物方面會有優勢。

而犬科動物是追捕型獵手,它們不能像貓科那樣給予致命一咬,只能對獵物的臀部和腿部進行非致命性的撕咬,使獵物最後因失血過多、力竭休克而倒下。因此,對犬科來說,個體力量沒那麼重要,重要的是速度、耐力以及群體協作能力。過於強壯反而會影響它們的長途追捕能力。

美西狼,又叫馬更些狼,現存最大的野生犬科

因此,就像我們看到的,大型貓科動物獅、虎、豹,體型大,強壯而富有力量,能迅速制伏大塊頭的獵物。而大型犬科動物狼、豺和非洲野犬,雖然體型小得多,但憑藉集體的力量和長途奔跑的優勢,也能殺死大型獵物。它們今天的身體結構,都非常適應各自的生活方式,是在演化中選擇的最優解。

但是,是誰規定了貓科動物就只能伏擊,犬科動物就只能追擊呢?在犬科動物漫長的演化史上,難道就沒有演化出像大貓那樣體型巨大的伏擊型捕食者嗎?

世界著名犬科演化專家王曉鳴先生,在他的著作《犬類和它們的化石近親》一書中,為我們詳細講述了犬科動物的演化史。原來,在歷史上,犬科曾有三個亞科,黃昏犬亞科、豪食犬亞科和真犬亞科。這三大亞科都爭先恐後地走上了大型化道路,但最終,它們都沒能成功演化出像大貓那樣的超大型掠食者。

犬科各類群的系統發育關係

下面,我們一起回顧犬科三大家族坎坷的大型化之路,看它們如何發展壯大,又因何而失敗。

黃昏犬初興

犬科中最早興起的是黃昏犬亞科,為了敘事方便,我們下文稱之為犬科第一家族。該家族的早期成員——黃昏犬,早在4000萬年前的晚始新世就在今天的美國西部生活了,它們個子很小,只有1~2千克,以兔子和老鼠為食。但從化石分佈情況來看,它們已經已經過上群居生活了。

集群黃昏犬

可見,犬科在演化一開始就走上了群居的道路,因此它們一直依賴群體的力量,這就限制了個體力量的發展。

此後,第一家族一直在變大變強,終於在大約2100萬年前,演化出了重約20千克的奧氏犬,這是犬科演化史上,第一次出現像今天的狼和豺一樣成群追逐大型獵物的捕食者。

弗氏奧氏犬

而在此時,貓科動物的共同祖先——體型嬌小的原貓,還躲在歐洲的密林子裡。就當時的發展情況來看,犬科是領先於貓科的。

原來的貓

犬科第一家族本應繼續進化,變得更大、更強,然而,它們卻在距今1500萬年前忽然銷聲匿跡了,犬科的第一次大型化進程也戛然而止。這是怎麼回事呢?這與我們接下來要講的第二家族有直接關係。

豪食犬取而代之

犬科的第二家族是豪食犬亞科,該亞科又被譯為恐犬亞科、饕餮犬亞科,這是犬科歷史上最輝煌的一個家族,它們的體型最大,多樣性也最高。然而,就是在這個家族統治時期,犬科被貓科全面赶超。

第二家族最早出現在距今3200萬年前的早漸新世,由於當時第一家族已經建立起優勢,為了避免與這些強壯的“大表哥”發生直接競爭,第二家族早期成員都是一些體型小到只有幾千克、甚至不到一千克的雜食性動物,很像今天的浣熊。簡單來說,就是猥瑣發育,別浪。

豪食犬亞科的演化:從體小、雜食的古犬,到體大、噬骨的上犬

之後,第二家族朝著更大、食肉程度更高的方向演化,開始挑戰第一家族的霸主地位。在這場體型增大的軍備競賽中,第一家族輸了。到距今1600萬年前的中中新世,第二家族演化出了20~40千克重的貓齒犬,奧氏犬就被取代了,曾生存2500萬年之久的犬科第一家族就此落幕。

隨著第一家族的滅絕,第二家族進入極盛期。當時,在北美大地上生存著30種犬科動物,與之相比,今天的北美只有9種犬科。

豪食犬亞科對黃昏犬亞科的取代,瑞典哥德堡大學古生物學者Daniele Silvestro研究認為,是豪食犬亞科“積極”取代了黃昏犬亞科,而非後者的滅絕為前者騰出了發展空間

它們之所以能夠盛極一時,一方面是因為環境適宜,當時正處在一個名為中中新世適宜期(~1500萬年前)的地質時期,氣候長期保持相對穩定,犬科最喜歡吃的獵物——馬類,數量非常豐富。

另一方面也是因為當時犬類面臨的外部競爭比較弱。當時的北美是一個沒有貓的世界。不管是奧氏犬還是貓齒犬,其頸部和四肢都明顯比現生的狼或者野犬粗短,看起來就像一個短腿的小號灰狼,其身體結構介於現生犬科與貓科之間。

兇暴貓齒犬捕殺馬類

如果給這些犬科繼續發展的機會,它們必將繼續變大,演化出像大貓這樣的超大型捕食者,也是很有希望的。然而,歷史沒有給它們機會。

貓科入侵對犬科的影響

從距今1700萬年前開始,貓科開始陸續入侵犬科的大本營——北美大陸。與此同時,氣溫急劇下降,森林進一步被改造為草原。在變化的環境中,犬科和貓科展開了激烈競爭,這場競爭導致了犬科第二家族的衰亡。

1500萬年前的北美,右上角的樹上為進入北美的第一類貓科動物——超貓,體型有豹子大小,該類貓科動物為劍齒虎類的“前輩”

在開闊的環境中,接近獵物更困難,這對伏擊型獵手提出了更高的要求,貓科是專業的伏擊者,它們擁有更強壯的身體,更粗短而有力量的頸部,以及可縮回爪鞘的鋒利爪子,它們可以悄無聲息地靠近獵物,用利爪鉤住獵物的皮膚,對準獵物要害,給予致命一咬,貓科伏擊捕獵的能力遠勝過犬科。

在貓科的擠壓下,犬科第二家族開始往噬骨方向發展,因為北美沒有鬣狗,噬骨動物這個生態位很大程度上是空白的。這個演化策略為第二家族贏得了最後的輝煌,並由此演化出了有史以來最大的犬科動物——上犬。其中,海德尼上犬的體型可超過100千克。然而,它的對手是超過300千克的劍齒虎類,貓強犬弱的格局已經不可改變。

海德尼上犬

上犬滅絕以後,第二家族的最後成員——豪食犬,往體型更小、更特化噬骨的方向發展,它們體重約20~40千克,能像今天的鬣狗一樣,將骨頭啃得連渣都不剩。豪食犬又將第二家族的“國祚”延續了幾百萬年,直到距今200萬年前,豪食犬最終滅絕。第二家族在北美共存在了3500萬年之久。

好運豪食犬

真犬的崛起

就在第二家族與貓科鬥得你死我活的時候,犬科的第三家族——真犬亞科悄然興起。第三家族與第二家族幾乎同時出現,但後者起步更猛,第三家族就遭到了壓制,發展不起來,很長時間都僅靠幾種一兩千克的小型犬類維持著,與同時代的第一、二家族完全不能相提並論。

早期的真犬類——戴氏始犬

真犬類的特徵是,脖子和四肢更加細長,大腳趾退化,剩下的四個腳趾更加緊湊。由於這些特徵,古生物學家給早期的真犬類起名為纖細犬。沒錯,狼、豺和狐狸等現代犬科也具有這些特徵,所有現存犬科都屬於真犬亞科。

真犬類的結構導致了它們在力量上更弱,但同時也更適於奔跑。當環境變得開闊,獵物經過進化跑得越來越快,這些特徵就成為重要的優勢。在與獵物的賽跑中,笨拙的第二家族失敗了,而輕裝上陣的第三家族勝利了,真犬類成為犬科三大家族中唯一一個存活至今的。

異齒豪食犬大戰真犬類的食兔犬

概括地說,第二家族的失敗實際上是因為輸了兩場軍備競爭。一場是變大變強的競賽,它輸給了貓科;另一場是長跑競賽,它輸給了它的小兄弟——真犬類。貓科和現代犬科分別佔據了伏擊型獵手和追捕型獵手這兩大生態位,進退失據的犬科第二家族就在生態系統中失去了自己的一席之地,只能走向滅亡。

豪食犬亞科漸漸被貓科、真犬亞科取代

第二家族的失敗,標誌著犬科的大型化道路被扼殺,從此以後,在超大型陸地掠食者這個生態位上,犬科再也無力與貓科爭鋒,貓科成為唯一一類體重超過100千克的陸地掠食者。從此之後,霸主地位只在貓科內部傳承,劍齒虎和真貓類先後稱雄世界,真貓類也就是現代貓科動物,獅子和老虎至今仍是“萬獸之王”。

真犬亞科則走上了一條完全不一樣的道路,它們不再試圖與貓科比力量,而是發揮自己長跑的優勢,最終也取得了成功。第一家族和第二家族一直龜縮在北美髮展,而真犬亞科卻做到了征服世界,狼和赤狐是當今世界上分佈最廣的食肉動物。

更新世北美的無鬃獅

但是,在體型方面,犬科永遠輸給了貓科。真犬亞科在晚更新世達到了體型巔峰。恐狼,體重可達80千克。然而,同時代的劍齒虎類——毀滅刃齒虎,和真貓類——北美的無鬃獅,體重可超過400千克,是恐狼的五六倍。

然而,就像那些大型的豪食犬一樣,大型貓科也終究會滅亡。距今1.2萬年前的更新世末,環境再次劇變,世界性霸主貓科動物遭到毀滅性打擊,劍齒虎和無鬃獅都滅絕了。真犬亞科中,恐狼雖然滅絕了,但現代灰狼活了下來,並重新取代貓科成為北美的最強的食肉動物,美洲虎只能偏安西南一隅,而山獅則完全不是狼群的對手。雖然從世界範圍來看,狼的實力比不上老虎、獅子,但狼奪回了北美這個犬科的“龍興之地”,也算是扳回了一局。

恐狼(橘色者)大戰灰狼

很顯然,這場貓狗大戰仍將持續下去,現在,人們家裡的貓狗經常打架,老虎、花豹都喜歡殺狗,而豺和非洲野犬見了花豹就圍而攻之,貓科和犬科之間似乎存在著某種天生的敵意,這令動物學家都難以解釋。也許是1700萬年的對抗,使它們彼此間的仇恨已經寫進了各自的基因。

參考資料:犬類和它們的化石近親,The role of clade competition in the diversification ofNorth American canids?。